うさぎさんはほとんど体臭というものがありません。においがあるとすれば、顎の下の臭腺や生殖器の脇にある臭腺、それからスプレー行為によるおしっこの臭いというものが関係しているかもしれませんね。
トイレやケージなどは、消臭剤もご利用いただいているようですし、シャンプー後にもうさぎさんから臭ってくるようですので、生殖器の両脇にある部分の臭腺に、分泌物が溜まっているということが考えられそうです。これは、われわれの人間のへそのごまのようなものと考えていただくとわかりやすいでしょうか。男の子の場合は睾丸に隠れて見つけにくい場合もありますが、この分泌物がある場合、うさぎさんをひっくり返した時点で臭いがしてきます。かなりの臭いがありますのでわかりやすいかもしれません。
固まっている場合は、無理に取ろうとするとうさぎさんが嫌がったりするようですから、グルーミングスプレーなどでしめらせたり、綿棒などを利用して取ってあげるとよいと思います。
また耳の中、目、鼻などからにおいがするようでしたら、病気の可能性もあるかと思われますので、獣医師の診断が必要かもしれませんね。